Предки членистоногих являются кольчатые черви

Конечности у членистоногих и кольчатых червей растут из общего корня • Новости науки

Предки членистоногих являются кольчатые черви

Традиционно считалось, что членистоногие произошли от кольчатых червей, причем ноги первых развились из параподий (парных конечностей) последних.

Сравнительный анализ ДНК опроверг мнение о близком родстве членистоногих и кольчецов, что заставило предположить независимое происхождение конечностей у этих двух типов животных. Однако новые эмбриологические данные показали, что конечности у них все-таки имеют общее происхождение.

Из этого следует, что общий предок всех первичноротых был сегментированным животным с парными конечностями. Впоследствии конечности были утрачены во многих эволюционных линиях (в том числе у моллюсков и круглых червей).

«Элементы» уже рассказывали о радикальных изменениях в системе животного царства, которые произошли в связи с развитием методов молекулярной филогении — эволюционных реконструкций на основе сравнительного анализа ДНК (см.

: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства, «Элементы», 10.04.2008).

Наиболее серьезные изменения произошли в систематике первичноротых (Protostomia), к которым по традиционным представлениям относились кольчатые черви, моллюски и членистоногие, а по новым данным — еще и круглые черви, плоские черви и ряд других групп.

Самый большой казус вышел с членистоногими и кольчатыми червями. Эти два типа животных анатомически очень похожи друг на друга. Для них характерно членистое (сегментированное) тело с парой конечностей на каждом сегменте, причем строение конечностей во многом сходно (см. рисунок).

В обоих случаях конечность исходно двуветвистая (состоит из спинной и брюшной ветви, или экзоподита и эндоподита), а сверху на ней часто имеются дыхательные (жаберные) придатки.

Неудивительно, что специалисты по сравнительной анатомии уверенно выводили членистоногих из кольчецов, а конечности их считали гомологичными (имеющими общее происхождение): экзоподит конечности членистоногих выводился из спинной ветви параподии кольчецов и т. д.

Новые молекулярные данные заставили отказаться от этой стройной теории. Выяснилось, что кольчецы — родственники моллюскам (что признавалось и «классической» школой), но не членистоногим. Ближайшей родней членистоногих оказались круглые черви, чего никто не ожидал.

Согласно новым представлениям, первичноротые очень рано разделились на две ветви: Ecdysozoa (членистоногие, круглые черви, тихоходки, онихофоры и др.) и Lophotrochozoa (кольчатые черви, моллюски, брахиоподы, немертины, форониды и по крайней мере часть плоских червей).

Нашлись и немолекулярные признаки, подтверждающие новую классификацию: у Lophotrochozoa есть особая личинка-трохофора, у Ecdysozoa ее нет (ранее предполагали, что у предков членистоногих трохофора была, но потом «потерялась»); Ecdysozoa в процессе роста линяют, Lophotrochozoa растут без линек.—

Как же в этом случае объяснить явное сходство строения кольчатых червей и членистоногих, затрагивающее три важнейших признака (сегментация тела, парные конечности на сегментах, вторичная полость тела — целом)? По каждому из этих признаков возможны два варианта: либо кольчецы и членистоногие приобрели данный признак независимо друг от друга, либо признак имелся у общего предка первичноротых, сохранился у кольчецов и членистоногих, но был утрачен другими представителями Ecdysozoa и Lophotrochozoa. В первом случае названные структуры (сегменты, конечности, целом) у кольчецов и членистоногих являются гомологичными, во втором они негомологичны, то есть имеют разное происхождение.

Для решения вопроса о гомологичности органов или частей тела традиционно используются сравнительно-анатомические и эмбриологические данные. Например, если органы развиваются схожим образом из одинаковых зачатков, расположенных в одном и том же месте зародыша, то они, скорее всего, гомологичны.

В последнее время большую помощь анатомам и эмбриологам оказывают данные по экспрессии генов — регуляторов развития (см.: Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития, «Элементы», 10.10.2006).

Если у двух зародышей в какой-то части тела экспрессируются одни и те же регуляторные гены — это важный довод в пользу гомологичности этих частей (и тех органов, которые из них затем разовьются).

Именно таким способом недавно удалось разобраться с проблемой сегментации тела у членистоногих и кольчецов (Prud'homme et al., 2003. Arthropod- Expression Patterns of engrailed and wingless in the Annelid Platynereis dumerilii Suggest a Role in Segment Formation; Saudemont et al., 2008.

Complementary striped expression patterns of NK homeobox genes during segment formation in the annelid Platynereis). Оказалось, что в обоих типах животных закладка сегментов идет под управлением одних и тех же генов, из которых одни экспрессируются в передней части будущего сегмента, а другие — в задней.

В результате закладываются первичные сегменты, которые предложено называть «парасегментами». У кольчецов первичная сегментация сохраняется на всю жизнь, иными словами, сегменты взрослого червя соответствуют парасегментам зародыша.

У членистоногих происходит перекройка первичных сегментов: границы парасегментов сглаживаются, а затем возникают границы «взрослых» сегментов, не соответствующие старым границам (передняя часть каждого парасегмента присоединяется к парасегменту, расположенному спереди).

Таким образом, парасегменты зародышей кольчецов и членистоногих гомологичны друг другу, а сегменты взрослых животных — нет. Каждый сегмент тела членистоногих образуется из частей двух парасегментов.

Из этого был сделан вполне логичный вывод, что общий предок первичноротых уже был сегментированным, его тело делилось на парасегменты. У кольчецов всё так и осталось, а у членистоногих (и у других Ecdysozoa с сегментированным телом) на эту первичную сегментацию наложилась последующая перекройка сегментов, происходящая на более поздних стадиях эмбрионального развития.

А что же с конечностями? У кольчецов всё просто: каждый парасегмент отращивает по паре конечностей (параподий). Каждая конечность состоит из клеток, происходящих только от одного парасегмента.

У членистоногих, как выяснилось, конечности имеют такой же смешанный состав, как и сегменты взрослых животных: передняя и задняя части каждой конечности образуются из разных парасегментов. Казалось бы, из этого следует, что конечности кольчецов и членистоногих негомологичны.

Иными словами, общий предок первичноротых, хоть и был сегментированным, конечностей скорее всего не имел; кольчецы и членистоногие приобрели свои парные придатки независимо друг от друга.

Для проверки этого предположения необходимо было очень детально изучить самые ранние этапы закладки конечностей в эмбриональном развитии членистоногих.

Именно это и сделал специалист по сравнительной эмбриологии Никола-Михаэль Прпич (Nikola-Michael Prpic) из Гёттингенского университета (Georg-August-Universität Göttingen).

Он исследовал экспрессию гомеобоксных генов (Homeobox) engrailed (en), wingless (wg) и Distal-less (Dll) у личинки одного из самых примитивных членистоногих — рачка артемии.

Гены en и wg управляют формированием парасегментов, причем en экспрессируется на переднем краю каждого парасегмента, а wg — на заднем. Это позволило исследователю точно локализовать границы парасегментов, которые иначе практически невозможно разглядеть.

Ген Dll управляет развитием конечностей. Начинается всё с одной-единственной клетки, в которой ген Dll вдруг становится активным (начинается производство регуляторного белка, кодируемого этим геном). Затем экспрессия гена Dll распространяется на соседние клетки, из которых впоследствии образуется конечность.

Таким образом, задолго до того, как зачаток конечности становится видимым, его можно обнаружить по активности гена Dll. Именно это и сделал Прпич.

Ему удалось локализовать зачатки первой и второй пар грудных конечностей на очень ранней стадии их развития, когда эти зачатки представляют собой всего лишь небольшие группы клеток с включившимся геном Dll.

Оказалось, что зачаток конечности поначалу не выходит за пределы «своего» парасегмента. Иными словами, каждый зачаток состоит из клеток только одного парасегмента — точно так же, как у кольчатых червей. Позже область экспрессии гена Dll расширяется, и тогда уже в состав зачатка начинают входить и клетки другого (заднего) парасегмента.

Полученный результат — весомый довод в пользу того, что конечности у кольчецов и членистоногих все-таки имеют единое происхождение (то есть гомологичны друг другу). В обоих типах животных они начинают формироваться в соответствии с первичной сегментацией: каждый парасегмент отращивает по паре конечностей.

Прпич вполне резонно предполагает, что так же обстояло дело и у общего предка первичноротых.

Кольчецы сохранили этот исходный план развития, а у членистоногих на него наложились две позднейших модификации: 1) пересегментация, 2) расширение зачатка конечности, в результате чего в состав зачатка стали входить клетки заднего парасегмента.

Если конечности у кольчецов и членистоногих гомологичны, значит общий предок этих двух типов животных (который «по совместительству» был также и общим предком первичноротых) тоже должен был обладать парными конечностями.

Сегментированное животное с парными конечностями просто обязано было иметь также и вторичную полость тела — целом (целом служит червям чем-то вроде гидравлического скелета — наполненные жидкостью целомические пузыри необходимы как опорные образования для движения при помощи парных конечностей).

Получается, что общий предок первичноротых был очень похож на типичного кольчатого червя. А если так, то старая классическая идея о происхождении членистоногих от кольчатых червей оказывается не такой уж и ошибочной.

Если результаты Прпича подтвердятся и будут признаны научным сообществом, то придется признать, что некоторые группы первичноротых эволюционировали по пути дегенерации (упрощения).

Их предок был сегментированным животным с парными конечностями и целомом, однако многие его потомки впоследствии утратили сегментацию и конечности (моллюски, брахиоподы), а некоторые потеряли также и целом (немертины, плоские и круглые черви).

Источник: Nikola-Michael Prpic. Parasegmental appendage allocation in annelids and arthropods and the homology of parapodia and arthropodia // Frontiers in Zoology. 2008. V. 5. P. 17.

См. также:
1) Новые данные позволили уточнить родословную животного царства, «Элементы», 10.04.2008.
2) Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей, «Элементы», 06.03.2007.
3) В. А. Догель. Зоология беспозвоночных.

Александр Марков

Источник: https://elementy.ru/news/430917

Уточнение «родословной» членистоногих

Предки членистоногих являются кольчатые черви

Систематика живых организмов — не просто прихоть учёных «разложить все по полочкам», но также принципиальный вопрос эволюции жизни на Земле.

Исторически систематика основывалась в основном на морфологии и эмбриологии организмов, но в последние десятилетия всё больший упор делается на молекулярные признаки, потенциально способные обеспечить высочайшую точность и беспристрастность.

Одной из самых многочисленных и важных в экологическом смысле групп животных являются членистоногие, споры о «родственных связях» которых не утихают уже очень давно.

Новое филогенетическое исследование, основанное на анализе 62 кодирующих белóк ядерных генов 75 представителей типа Arthropoda, наводит порядок в этой запутанной истории, подтверждая некоторые устоявшиеся концепции, опровергая недавно появившиеся и упорядочивая ранее плохо систематизированное.

История биологической науки неразрывно связана с систематикой живых организмов, которая вплоть до последней четверти XX века строилась преимущественно на данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии.

В последние два-три десятилетия систематика приобретает всё более молекулярный «привкус», что вызвано взрывным развитием молекулярной биологии и генетики.

Итак, к «классическим» систематическим признакам добавились ещё и молекулярные данные, — главным образом, последовательности ДНК ядерного или митохондриального геномов.

Потенциально, при правильном выборе набора данных и адекватных методах анализа молекулярный способ систематики является максимально точным, поскольку эволюция запечатлена во множестве молекулярных признаков, а морфологические и анатомические особенности слишком часто возникают конвергентно, чтобы быть надёжной основой для такого важного дела, как составление Древа Жизни.

Примером конвергенции анатомического признака, долгое время служившего основой для систематики практически всех высших животных, является целóм (так зоологи называют вторичную полость тела).

Считалось, что все животные, обладающие вторичной полостью, происходят от общего предка и противопоставляются «доцеломическим» животным (плоским и круглым червям). Целоматы делятся на первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие и др.) и вторичноротых (хордовые, полухордовые, иглокожие).

Кольчатые черви считались предками членистоногих (именно такая система изложена в учебнике зоологии беспозвоночных В. А. Догеля). Однако уже первые результаты молекулярной систематики говорили, что разделение на первично- и вторичноротых произошло ещё до того появления целóма.

Фактически это означает, что целóм, который считался зоологами и специалистами по сравнительной анатомии неколебимым естественным таксономическим признаком, развился у первичноротых и вторичноротых независимо.

При этом родство кольчатых червей с членистоногими никак не удавалось подтвердить, а ведь ранее эта гипотеза считалась общепринятой. (Подробнее см. в статье «Новые данные позволили уточнить родословную животного царства» [1].)

Однако вернёмся ближе к проблеме «родословной» членистоногих.

Тип Членистоногие (Arthropoda) включает четыре основных подтипа: Хелицеровые (Chelicerata — пауки, скорпионы, мечехвосты), Многоножки (Myriapoda — губоногие, двупарноногие), Ракообразные (Crustacea — раки, крабы, креветки, веслоногие, усоногие (морские жёлуди), дафнии) и Шестиногие (Hexapoda — насекомые, двухвостки, ногохвостки). Однако «родственные связи» между этими группами неясны. Например, по классическим представлениям зоологов, насекомые и многоножки являются ближайшими родственниками (подтип Трахейнодышащие), но все более поздние данные (включая и молекулярные) свидетельствовали о другой организации: «родственниками» являются насекомые и ракообразные, образуя таксон Pancrustacea. С последним тоже полной ясности не было — не понятно, являются ли шестиногие и ракообразные «равноправными» таксонами, или же первые являются «ветвью» вторых.

Основные современные модели организации группы членистоногих сводятся к вариантам, обозначаемым Mandibulata (Жвалоносные) и Paradoxopoda, которые, хотя и согласуются в гипотезе панкрустацей, по-разному располагают на филогенетическом дереве остальные группы — хелицеровых и многоножек (рис. 1).

По гипотезе Paradoxopoda, хелицеровые и многононожки являются родственными группами, находясь «по соседству» с панкрустацеями. Концепция Mandibulata, напротив, помещает многоножек в родственную группу с панкрустацеями, а хелицеровых выносит в отделённую «родню» таксона Mandibulata.

Следует отметить, что гипотеза жвалоносных основана на «классическом» морфологическом признаке — наличии жвал, — а «новомодная» теория Paradoxopoda строится на молекулярных данных (рис. 1).

Рисунок 1. Две современные альтернативные модели «родственных отношений» внутри типа членистоногих. Морфологическая классификация Mandibulata (Жвалоносные) основана на наличии у животных определённого анатомического признака — жевательных придатков (мандибул), — и объединяет в общий таксон шестиногих, ракообразных и многоножек.

Более новая молекулярная классификация Paradoxopoda основана на филогенетическом анализе генов рРНК и генов митохондриального генома.

Видимо, в силу неудачного выбора данных, на которых эта классификация основана, концепция Paradoxopoda теперь отвергается в пользу уточнённой модели Mandibulata (работа основана на более аккуратном и точном исследовании ядерных генов членистоногих) [2].

Анализ геномных последовательностей проводили с помощью четырёх различных алгоритмов, и только при совпадении всех четырёх предсказаний «узел» родословной признавали значимым (рис. 2).

Полученное дерево находится в согласии с гипотезой панкрустацей, по которой шестиногие и ракообразные являются близкими «родственниками». Кроме того, надёжную поддержку получила концепция Mandibulata, по которой панкрустацеи и многоножки — родственные таксоны, объёдиняемые по признаку наличия жвал (рис.

1). Хелицеровые по новой «родословной» — самая отдалённая ветвь членистоногих, отделившаяся на ранних этапах эволюции.

Рисунок 2. Филогенетическое дерево 75 видов членистоногих и пяти животных вне группы.

Основные подтипы показаны разным цветом, включая ранее неизвестное «тонкое строение» группы панкрустацей. Длина ветвлений пропорциональна дальности родства (т.е.

, различиям в исследованных последовательностях ДНК). Риска указывает величину вариабельности (в нуклеотидах на сайт последовательности).

Полученные результаты недвусмысленно отвергают концепцию Paradoxopoda, «как бы говоря нам», что молекулярные данные молекулярным данным рознь, и что выбор исходных данных для филогенетического анализа — важнейший этап для систематики. Можно надеяться, что молекулярная систематика уже начинает вырабатывать свои стандарты, и что таких инцидентов в будущем повторяться не будет.

Кроме подтверждения одной и опровержения другой гипотезы, описываемое исследование проливает свет и на «тонкую структуру» таксона панкрустацей.

Оказывается, вместо чёткого разделения на шестиногих и ракообразных, присутствует четыре отдельных ветви, а шестиногие являются «дочерней» группой одной из них.

Найдена и «родственная» шестиногим группа, существование которой являлось предметом давнего спора зоологов: это подтип Xenocarida (получивший тривиальное название «странные креветки»), к которому относятся такие животные как ремипедии (рис. 3) и цефалокариды.

Рисунок 3. Ремипедия Speleonectes tulumensis — часть нового подтипа членистоногих Xenocarida, объединяющего ближайших родственников шестиногих, наиболее «известными» и значимыми представителями которых являются насекомые. Открытые в 1981 году, ремипедии до сих пор очень плохо изучены. Они обитают в прибрежных морских пещерах и в водоносных горизонтах почв по всему миру.

Работа вносит серьёзные коррективы в систематику и эволюцию членистоногих, — особенно это касается «тонкой структуры» группы панкрустацей, «ближайших родственников» шестиногих и вопроса о положении хелицеровых в «родословной».

Однако слишком смело было бы утверждать, что все вопросы уже сняты, — много непонятного остаётся в подтипе хелицеровых, для которых, по-видимому, не хватило молекулярных данных для более точного анализа.

Пример этого исследования даёт понять, что молекулярный подход к систематике и эволюции будет продолжать набирать силу.

При написании заметки использовался блог «Членистоногие» [3].

Источник: https://biomolecula.ru/articles/utochnenie-rodoslovnoi-chlenistonogikh

Контрольно-обобщающий урок по теме

Предки членистоногих являются кольчатые черви

Цели:

  • повторить и систематизировать знания о строении, жизнедеятельности членистоногих;
  • проверить умения учащихся распознавать изученных животных на рисунках;
  • формировать бережное отношение к окружающей природе.
  • Оборудование:

    образовательный комплекс “Биология. 7 класс”, мультимедийный проектор, экран, компьютер

    – приветствие;

    – проверка готовности к уроку.

    2. Проверка знаний

  • На экран выводится интерактивный рисунок образовательного комплекса “Внешнее строение ракообразных”, “Внешнее строение паукообразных”, “Внешнее строение насекомых” в режиме “спрятать все”, которые озвучивают ученики.
  • Каждый обучающийся получает лист с контрольным заданием
  • Итоговый контроль по теме “Тип Членистоногие” в форме ЕГЭ

    Задание 1. включает 20 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете наиболее полным и правильным.

    1. Назвать признак, определяющий название типа “членистоногие”

    а) хитиновый покров

    б) сегментированность тела

    в) развитые органы чувств

    г) наличие усиков

    2. Какие животные являются предками членистоногих?

    а) моллюски

    б) кольчатые черви

    в) круглые черви

    г) плоские черви

    3.Тело членистоногих состоит из:

    а) головы, груди, брюшка

    б) головогруди, брюшка

    в) головогруди, туловища

    г) головы, груди, брюшка; головогруди, брюшка

    4. Больше всего ног у:

    а) майского жука

    б) паука – крестовика

    в) рака

    г) скорпиона

    5. Членистоногие дышат:

    а) трахеями

    б) легкими

    в) жабрами

    г) нет правильного ответа

    6. Усики у членистоногих имеются:

    а) только у паукообразных

    б) только у ракообразных

    в) у ракообразных и насекомых

    г) только у насекомых

    7. Кровеносная система у всех членистоногих:

    а) незамкнутая

    б) замкнутая

    в) сердце пятиугольной формы

    г) сердце в виде трубки

    8. К органам выделения у членистоногих относится:

    а) зеленые железы

    б) почки

    в) выделительные трубочки

    г) все ответы верны

    9. У какого животного потомство развивается на брюшных ножках матери:

    а) паука – крестовика

    б) майского жука

    в) речного рака

    г) комнатной мухи

    10. К паукообразным относится:

    а) креветка

    б) божья коровка

    в) скорпион

    г) водомерка

    11. К ракообразным относится:

    а) креветка

    б) божья коровка

    в) скорпион

    г) водомерка

    12. К насекомым относится:

    а) креветка

    б) божья коровка

    в) скорпион

    г) рак

    13. К отряду “прямокрылые” относится:

    а) кузнечики

    б) мухи

    в) майские жуки

    г) пчелы

    14. К отряду “чешуекрылые” относится:

    а) комары

    б) шмели

    в) капустница белянка

    г) божьи коровки

    15. К отряду “двукрылые” относится:

    а) майский жук

    б) шмели

    в) божьи коровки

    г) мухи

    16. К отряду “перепончатокрылые” относится:

    а) майский жук

    б) пчелы

    в) божьи коровки

    г) мухи

    17. К отряду “жесткокрылые” относится:

    а) майский жук

    б) пчелы

    в) божьи коровки

    г) мухи

    18. У какого животного происходит развитие насекомых с неполным превращением

    а) майский жук

    б) пчелы

    в) божьи коровки

    г) кузнечик

    19. У какого животного происходит развитие насекомых с полным превращением

    а) муха

    б) тли

    в) саранча

    г) кузнечик

    20. При биологическом методе борьбы с вредителями сада и огорода используется:

    а) жук – плавунец

    б) колорадский жук

    в) белянковый наездник

    г) пестицидами

    Задание 2

    . Установите соответствие и заполните таблицу

    1. Тело состоит из двух отделов: головогруди и брюшка
    2. Тело состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка
    3. Брюшко членистое
    4. Брюшко нечленистое
    5. Животные имеют по три пары ног
    6. Животные имеют по четыре пары ног
    7. Усиков 2 пары – длинные и короткие
    8. Усиков 1 пара
    9. Животные имеют простые глаза
    10. Животные имеют сложные (фасеточные) глаза
    11. Органы дыхания – жабры
    12. Дыхание трахейно-легочное
    13. Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки
    14. Гемолимфа – зеленоватого цвета
    15. Мальпигиевы сосуды
    А (ракообразные)Б (паукообразные)В (насекомые)

    Задание 3.

    Рассмотрите рисунки. Определите тип ротового аппарата насекомых. Напишите названия

    1 – 2 представителей, указав при этом тип развития этих насекомых

    Задание 4.

    Биологические задачи

    1. Мы иногда в шутку употребляем выражение: “Я покажу тебе, где раки зимуют!”. Правомерно ли подобное утверждение? А где зимуют раки?
    2. Двое учащихся рассматривали коллекцию и обратили внимание на скорпиона. Один утверждал, что это представитель ракообразных, а другой – что скорпионы относятся к паукам. Кто из них прав?
    3. Осенью поймали самку паука крестовика, поместили ее в садок и регулярно пускали туда насекомых. Самка сделала в садке паутинный кокон. Отложила в него яйца и через некоторое время умерла, хотя для нее были созданы все необходимые условия. Как вы можете объяснить это явление?
    4. Для насекомых характерно развитие с полным и неполным превращением. Оказывается, один из указанных типов развития дает определенные преимущества в выживании. Почему?
    5. В конце весны начале лета на человека нападают самки комаров, в то время как самцы в большинстве случаев питаются соками растений или вообще не питаются. Дайте объяснение этому явлению.
    6. Муравей возвращался в свой муравейник, однако на него неожиданно накинулись муравьи, охраняющие вход и вытащили наружу. Так продолжалось несколько раз. Но через некоторое время он все же без затруднений прошел в муравейник. Объясните, что случилось?

    Литература

    1. Большой справочник для школьников и поступающих в вузы. М. “Дрофа” 1999

    2. Демьянков Е.Н., Сунцова И.В. Биология. Мир животных. Задачи. Дополнительные материалы.7. М., Владос. 2007

    3. Константинов В.М. и др. учебник Биология. Животные.7 класс М. “Вентана-Граф” 2005.

    Ответы:

    Задание 1. 1б; 2б; 3г; 4в; 5г; 6в; 7а; 8г; 9в; 10в; 11а; 12б; 13а; 14в; 15г; 16б; 17а; 18г; 19а;20в

    Задание 2.

    А (ракообразные)Б (паукообразные)В (насекомые)
    1,3,7.10.11,13.141,4,6,9,12,13,152,3,5,8,13

    Задание 3. А – грызущий; кузнечик, саранча – неполное; майский жук – полное

    Б – грызуще-лижущий; пчела – полное

    В – сосущий; бабочка – полное

    Г – лижущий; комнатная муха – полное

    Д – колюще – сосущий; комар – полное, тля – неполное

    Задание 4. Биологические задачи.

    1.Да. Раки зимуют в естественных подводных береговых норах или под корягами и в других метах.

    2. Прав второй ученик. Скорпионы относятся к паукообразным. У скорпиона клешнями вооружены не грудные, а головные конечности; дышит при помощи легочных мешков; число конечностей – 8 ног, т.е. 4 пары конечностей, как у паукообразных.

    3. Этот вид паука зимует в стадии яйца. Поэтому самка паука погибла не от недостатка корма, а оттого, что у нее закончился жизненный цикл.

    4. Насекомые с неполным превращением развиваются быстрее, чем с полным, поэтому численность первых за короткий отрезок времени может быстро увеличиться, а это шанс на выживание.

    5. Самкам кровососущих видов комаров для развития яиц требуется кровь, хоботок у них удлиненный, что позволяет прокалывать кожу для питания кровью. У самцов хоботок короткий и они могут прокалывать лишь покровные ткани у растений и питаться их соками.

    6. Муравей, видимо долго находился около раздавленного насекомого из муравейника и пропах феромоном, образующимся в теле погибшего насекомого.

    Охрана принимала его за мертвого, пока не выветрился этот запах (можно посчитать правильным ответом – у насекомых на усиках расположены органы осязания и обоняния, здесь же расположены термочувствительные органы, улавливающие изменения температуры – они хорошо развиты).

    11.02.2010

    Источник: https://urok.1sept.ru/%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8/565066/

    Общие черты в происхождении конечностей кольчатых червей и членистоногих

    Предки членистоногих являются кольчатые черви

     Общие черты в происхождении конечностей членистоногих и кольчецов

     Считается, что членистоногие произошли от кольчатых червей, причем ноги первых развились из параподий (парных конечностей) последних. Сравнительный анализ ДНК опроверг мнение о близком родстве членистоногих и кольчецов, что заставило предположить независимое происхождение конечностей у этих двух типов животных.

    Однако новые эмбриологические данные показали, что конечности у них все-таки имеют общее происхождение. Из этого следует, что общий предок всех первичноротых был сегментированным животным с парными конечностями.

    Впоследствии конечности были утрачены во многих эволюционных линиях (в том числе у моллюсков и круглых червей).

    Кольчатые черви очень похожи на членистоногих анатомически, однако личинки у них сильно различаются.Слева: науплиус, типичная личинка ракообразных.Справа: трохофора, типичная личинка кольчатых червей и их родни. Фото с сайтов geochange.er.usgs.gov и www.biomedcentral.com

    В связи с развитием методов молекулярной филогении — эволюционных реконструкций на основе сравнительного анализа ДНК серьезные изменения произошли в систематике первичноротых (Protostomia), к которым по традиционным представлениям относились кольчатые черви, моллюски и членистоногие, а по новым данным — еще и круглые черви, плоские черви и ряд других групп.

     Членистоногие и кольчатые черви анатомически очень похожи друг на друга. Для них характерно членистое (сегментированное) тело с парой конечностей на каждом сегменте, причем строение конечностей во многом сходно (см. рисунок).

    В обоих случаях конечность исходно двуветвистая (состоит из спинной и брюшной ветви, или экзоподита и эндоподита), а сверху на ней часто имеются дыхательные (жаберные) придатки.

    Неудивительно, что специалисты по сравнительной анатомии уверенно выводили членистоногих из кольчецов, а конечности их считали гомологичными (имеющими общее происхождение): экзоподит конечности членистоногих выводился из спинной ветви параподии кольчецов и т. д.

    Новые молекулярные данные заставили отказаться от этой стройной теории. Выяснилось, что кольчецы — родственники моллюскам (что признавалось и «классической» школой), но не членистоногим. Ближайшей родней членистоногих оказались круглые черви, чего никто не ожидал.

    Согласно новым представлениям, первичноротые очень рано разделились на две ветви: Ecdysozoa (членистоногие, круглые черви, тихоходки, онихофоры и др.) и Lophotrochozoa (кольчатые черви, моллюски, брахиоподы, немертины, форониды и, по крайней мере, часть плоских червей).

    Нашлись и немолекулярные признаки, подтверждающие новую классификацию: у Lophotrochozoa есть особая личинка-трохофора, у Ecdysozoa ее нет (ранее предполагали, что у предков членистоногих трохофора была, но потом «потерялась»); Ecdysozoa в процессе роста линяют, Lophotrochozoa растут без линек.

    Как же в этом случае объяснить явное сходство строения кольчатых червей и членистоногих, затрагивающее три важнейших признака (сегментация тела, парные конечности на сегментах, вторичная полость тела — целом)? По каждому из этих признаков возможны два варианта: либо кольчецы и членистоногие приобрели данный признак независимо друг от друга, либо признак имелся у общего предка первичноротых, сохранился у кольчецов и членистоногих, но был утрачен другими представителями Ecdysozoa и Lophotrochozoa. В первом случае названные структуры (сегменты, конечности, целом) у кольчецов и членистоногих являются гомологичными, во втором они не гомологичные, то есть имеют разное происхождение.

    Схема строения конечности у кольчатых червей (слева) и членистоногих (справа). Рисунки из учебника В. А. Догеля «Зоология беспозвоночных»

    Для решения вопроса о гомологичности органов или частей тела традиционно используются сравнительно-анатомические и эмбриологические данные. Например, если органы развиваются схожим образом из одинаковых зачатков, расположенных в одном и том же месте зародыша, то они, скорее всего, гомологичны.

    В последнее время большую помощь анатомам и эмбриологам оказывают данные по экспрессии генов — регуляторов развития.

    Если у двух зародышей в какой-то части тела экспрессируются одни и те же регуляторные гены — это важный довод в пользу гомологичности этих частей (и тех органов, которые из них затем разовьются).

    Именно таким способом недавно удалось разобраться с проблемой сегментации тела у членистоногих и кольчецов. Оказалось, что в обоих типах животных закладка сегментов идет под управлением одних и тех же генов, из которых одни экспрессируются в передней части будущего сегмента, а другие — в задней.

    В результате закладываются первичные сегменты, которые предложено называть «парасегментами». У кольчецов первичная сегментация сохраняется на всю жизнь, иными словами, сегменты взрослого червя соответствуют парасегментам зародыша.

    У членистоногих происходит перекройка первичных сегментов: границы парасегментов сглаживаются, а затем возникают границы «взрослых» сегментов, не соответствующие старым границам (передняя часть каждого парасегмента присоединяется к парасегменту, расположенному спереди).

    Таким образом, парасегменты зародышей кольчецов и членистоногих гомологичны друг другу, а сегменты взрослых животных — нет. Каждый сегмент тела членистоногих образуется из частей двух парасегментов.

    Из этого был сделан вполне логичный вывод, что общий предок первичноротых уже был сегментированным, его тело делилось на парасегменты. У кольчецов всё так и осталось, а у членистоногих (и у других Ecdysozoa с сегментированным телом) на эту первичную сегментацию наложилась последующая перекройка сегментов, происходящая на более поздних стадиях эмбрионального развития.

    А что же с конечностями? У кольчецов всё просто: каждый парасегмент отращивает по паре конечностей (параподий). Каждая конечность состоит из клеток, происходящих только от одного парасегмента.

    У членистоногих, как выяснилось, конечности имеют такой же смешанный состав, как и сегменты взрослых животных: передняя и задняя части каждой конечности образуются из разных парасегментов. Казалось бы, из этого следует, что конечности кольчецов и членистоногих негомологичны.

    Иными словами, общий предок первичноротых, хоть и был сегментированным, конечностей, скорее всего не имел; кольчецы и членистоногие приобрели свои парные придатки независимо друг от друга.

    Для проверки этого предположения необходимо было очень детально изучить самые ранние этапы закладки конечностей в эмбриональном развитии членистоногих. Именно это и сделал специалист по сравнительной эмбриологии Никола-Михаэль Прпич (Nikola-Michael Prpic) из Гёттингенского университета (Georg-August-Universität Göttingen).

    Он исследовал экспрессию гомеобоксных генов (Homeobox) engrailed (en), wingless (wg) и Distal-less (Dll) у личинки одного из самых примитивных членистоногих — рачка артемии. Гены en и wg управляют формированием парасегментов, причем enэкспрессируется на переднем краю каждого парасегмента, а wg — на заднем.

    Это позволило исследователю точно локализовать границы парасегментов, которые иначе практически невозможно разглядеть.

    Личинка-науплиус рачка Artemia franciscana. На данной стадии развития уже сформированы три передних сегмента, несущих по паре конечностей: антенны первые (an1), антенны вторые (an2) и мандибулы (md). В задней части тела личинки сегментация только начинает намечаться. Заметны три небольших «вздутия».

    Первое из них соответствует сразу трем будущим сегментам. На них разовьются две пары нижних челюстей — максилл (Mx1, Mx2) и первая пара грудных ног (Th1). Второе и третье вздутия соответствуют второму и третьему грудным парасегментам, на которых начинается формирование второй и третьей пар грудных ног (Th2, Th3). Рис.

    из обсуждаемой статьи в Frontiers in Zoology

     Ген Dll управляет развитием конечностей. Начинается всё с одной-единственной клетки, в которой ген Dll вдруг становится активным (начинается производство регуляторного белка, кодируемого этим геном). Затем экспрессия гена Dll распространяется на соседние клетки, из которых впоследствии образуется конечность.

    Таким образом, задолго до того, как зачаток конечности становится видимым, его можно обнаружить по активности гена Dll. Именно это и сделал Прпич.

    Ему удалось локализовать зачатки первой и второй пар грудных конечностей на очень ранней стадии их развития, когда эти зачатки представляют собой всего лишь небольшие группы клеток с включившимся геном Dll.

    Оказалось, что зачаток конечности поначалу не выходит за пределы «своего» парасегмента. Иными словами, каждый зачаток состоит из клеток только одного парасегмента — точно так же, как у кольчатых червей. Позже область экспрессии гена Dll расширяется, и тогда уже в состав зачатка начинают входить и клетки другого (заднего) парасегмента.

    На этих фотографиях показана часть личинки-науплиуса, обведенная красной рамкой на предыдущем рисунке. Темные пятна — области экспрессии генов en (B), wg (два варианта, C и E), Dll (E). Стрелкамипоказаны границы парасегментов.

    Ген en маркирует передний край парасегмента, wg — задний край парасегмента, Dll — зачаток конечности. Видно, что конечности закладываются каждая в своем парасегменте (зачаток не пересекает границ парасегмента).

    Фото из обсуждаемой статьи в Frontiers in Zoology

     Полученный результат — весомый довод в пользу того, что конечности у кольчецов и членистоногих все-таки имеют единое происхождение (то есть гомологичны друг другу). В обоих типах животных они начинают формироваться в соответствии с первичной сегментацией: каждый парасегмент отращивает по паре конечностей.

    Прпич вполне резонно предполагает, что так же обстояло дело и у общего предка первичноротых.

    Кольчецы сохранили этот исходный план развития, а у членистоногих на него наложились две позднейших модификации: 1) пересегментация, 2) расширение зачатка конечности, в результате чего в состав зачатка стали входить клетки заднего парасегмента.

    Схема формирования сегментов и конечностей у кольчатых червей и членистоногих. Рис. из обсуждаемой статьи в Frontiers in Zoology

    Если конечности у кольчецов и членистоногих гомологичны, значит общий предок этих двух типов животных (который «по совместительству» был также и общим предком первичноротых) тоже должен был обладать парными конечностями.

    Сегментированное животное с парными конечностями просто обязано было иметь также и вторичную полость тела — целом (целом служит червям чем-то вроде гидравлического скелета — наполненные жидкостью целомические пузыри необходимы как опорные образования для движения при помощи парных конечностей).

    Получается, что общий предок первичноротых был очень похож на типичного кольчатого червя. А если так, то старая классическая идея о происхождении членистоногих от кольчатых червей оказывается не такой уж и ошибочной.

    Если результаты Прпича подтвердятся и будут признаны научным сообществом, то придется признать, что некоторые группы первичноротых эволюционировали по пути дегенерации (упрощения).

    Их предок был сегментированным животным с парными конечностями и целомом, однако многие его потомки впоследствии утратили сегментацию и конечности (моллюски, брахиоподы), а некоторые потеряли также и целом (немертины, плоские и круглые черви).

    Источник: Nikola-Michael Prpic. Parasegmental appendage allocation in annelids and arthropods and the homology of parapodia and arthropodia // Frontiers in Zoology. 2008. V. 5. P. 17.

    Скачать статью

    Источник: https://arzamastseva.ru/stati/zologija/obschie-cherty-v-proishozhdeni-konechnostei-kolchatyh-chervei-i-chlenistonogih.html

    Врач Богданов
    Добавить комментарий